DNA的復制是你想象不到的更精彩 dna復制特點( 二 )


鏈滯后的引發過程通常由引發劑完成 。引發劑由六種蛋白質組成 , 只有引發劑前體和引發劑酶組裝成引發劑才能發揮作用 。起始子可以沿著滯后鏈分叉的方向移動 , 間歇地在滯后鏈的模板上觸發滯后鏈的引物RNA 。由于起始子在滯后鏈模板上的運動方向與其合成引物的運動方向相反 , 所以在滯后鏈上合成的RNA引物很短 , 一般只有35個核苷酸長 。
這些引物在同一生物體的細胞中具有相似的序列 , 這表明引發酶必須在lag鏈模板上的特定位置才能合成RNA引物 。DNA復制開始時的幾個核苷酸最容易出錯 。即使RNA引物出現錯誤 , 最后也會被DNA聚合酶I切斷 , 不會影響DNA復制的準確性 。
RNA引物形成后 , 根據堿基互補配對的原理 , 在DNA聚合酶III的催化下 , 在RNA引物的3’-0h末端添加第一個脫氧核苷酸 , 并延伸DNA鏈 。
3.3的擴展 。DNA鏈
新DNA鏈的延伸由DNA聚合酶III催化 。為了連續復制 , 解旋酶必須沿著模板前進 , 移動和解開雙鏈 。由于DNA的熔化 , 在雙鏈DNA區域 , 尤其是環狀DNA中 , 必然會出現一個正超螺旋 。到了一定程度 , 可能會讓復制叉難以前行 。但是DNA在細胞內的復制不會因為拓撲問題而停止 , 因為拓撲異構酶會解決這個問題 。
隨著起始子合成RNA引物 , DNA聚合酶III開始不斷延伸引物合成DNA 。DNA聚合酶III是一種多亞基復合二聚體 , 一個單體用于合成前導鏈 , 另一個單體用于合成遲滯鏈 , 因此可以同時分別復制DNA前導鏈和遲滯鏈 。雖然DNA前導鏈和滯后鏈復制的方向不同 , 但如果滯后鏈模板環繞DNA聚合酶III , 經過DNA聚合酶III , 然后向未解鏈的雙鏈DNA方向彎曲 , 那么滯后鏈的合成就可以與前導鏈的合成方向相同 。
當DNA聚合酶ⅲ沿滯后鏈模板移動時 , 特異性起始子合成的RNA引物可被DNA聚合酶ⅲ延伸 , 合成DNA 。當合成的DNA鏈到達先前合成的岡崎片段的位置時 , 滯后鏈模板和新合成的岡崎片段從DNA聚合酶III中釋放出來 。隨著復制叉繼續向前移動 , 產生了單鏈的滯后鏈模板 , 它重新環繞DNA聚合酶III , 并開始通過DNA聚合酶III合成新的滯后鏈岡崎片段 。通過這種機制 , 前導鏈的合成不會超過滯后鏈太多 , 從而使起始子以與DNA聚合酶III相同的速度在DNA鏈上移動 。
在復制叉附近形成由DNA聚合酶ⅲ二聚體、起始子和解旋酶組成的核糖體樣復合體 , 稱為DNA復制子 。當復制子在DNA前導鏈模板和滯后鏈模板上移動時 , 合成了由許多岡崎片段組成的連續的DNA前導鏈和滯后鏈 。岡崎片段形成后 , DNA聚合酶I通過其5’→3’核酸外切酶活性 , 切斷岡崎片段上的RNA引物 , 以后面的岡崎片段為引物 , 從5’→3’合成DNA , 填補缺口 。最后通過DNA連接酶將岡崎片段連接起來 , 形成完整的DNA滯后鏈 。

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